近期，德国波恩大学作物功能基因组实验室Frank Hochholdinger教授和于鹏博士在Trends in Plant Science发表了题为Molecular concepts to explain heterosis in crops的综述文章，该文章以玉米为例深入探讨了杂种优势的分子机理，以及这一现象如何成为全球粮食安全的重要支柱。
doi : 10.1016/j.tplants.2024.07.018
1. 杂种优势的概念与重要性
杂种优势描述的是杂交植物相较于其遗传上不同的亲本在性能上的优越性。这一现象是现代农业的关键创新之一，对全球粮食安全具有重要影响。杂种优势在所有年生作物中都有观察到，从胚胎发育到成熟期的各个生长阶段，尤其对产量相关性状的影响最为显著。
2. 杂种优势的历史与遗传学基础
杂种优势的概念最早由Kölreuter在烟草中描述，后来Darwin在60多种植物中也观察到了这一现象。20世纪初，Shull和East在玉米中重新发现了这一现象，并引入了“heterosis”这一术语。杂种优势的程度通常通过与亲本平均值（中亲优势）或表现较好的亲本（最好亲本优势）的比较来确定。遗传上，杂种优势的成功依赖于亲本基因型的同质性，这通常通过多代自交来实现。
杂交品种的引入时间表和解释杂种优势的经典遗传假说。
3. 杂种优势的经典遗传模型
文章回顾了解释杂种优势的三个主要遗传模型：显性模型、超显性模型和上位性概念。显性模型认为杂合子杂交种中多个基因的显性等位基因可以抑制或补充相应的不利隐性等位基因，从而产生更健壮的杂交种。超显性模型基于杂合子杂交种中杂合等位基因的相互作用，比亲本中的纯合显性或隐性等位基因产生更好的植物。上位性概念则解释了杂种优势是由多个非等位基因之间复杂的非加性和非等位基因相互作用引起的。
4. 分子层面的杂种优势
近年来，随着基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学的发展，对杂种优势的分子基础有了更深入的理解。文章讨论了如何通过基因组结构变异、基因表达补偿、单个基因的超显性以及与微生物组的互作来解释杂种优势。
5. 基因组结构与杂种优势
在玉米和水稻中，基因组结构变异与杂种优势的程度相关。研究表明，不同亲本基因型之间的遗传多样性与相应杂交种的杂种优势程度相关。在玉米中，多个参考质量基因组序列提供了用于杂交育种的亲本系中结构基因组变异的精确信息。
杂种优势在玉米发育过程中对不同性状的观察。在所有图中，中间的植物或器官代表F1杂交种，左右两侧的植物/器官是亲本自交系。
6. 基因表达与杂种优势
全球基因表达补偿对杂种优势有重要贡献。在杂交种中，与亲本相比，数百个额外活跃的基因通过基因表达补偿发挥作用。文章特别强调了单亲表达（SPE）模式，这是一种极端类型的转录组广泛表达变异，与显性遗传模型一致。
单亲表达（SPE）补偿。在两个亲本自交系中都存在但只在其中一个亲本和杂交后代中活跃的数百个基因中观察到SPE补偿，导致杂交种中沉默等位基因的表达补偿。与亲本自交系相比，SPE模式导致杂交种中额外活跃的数百个基因（A）。SPE是不同器官和基因型组合中观察到的基因表达补偿的一般机制（B）。在显示SPE模式的基因中，进化上较年轻的非同源基因显著过多（C）。SPE基因的数量与表型杂种优势相关联（D）。
7. 代谢物变化与杂种优势
除了转录组分析，蛋白质组和代谢组研究也揭示了杂交种与其亲本之间的分子变化。研究表明，代谢物可以作为预测杂种优势的生物标志物。
8. 单基因超显性
尽管杂种优势通常被认为是多基因互作的结果，但文章也提到了单基因超显性在某些情况下可以提高杂交种的活力。
9. 微生物组与杂种优势
植物的表现和健康依赖于其相关的微生物组。文章强调了植物基因型如何影响根际微生物组的结构和功能，以及微生物组如何影响杂交种的表现。
与杂种优势相关的遗传和分子机制。表观遗传修饰（A）、基因组结构（B）、基因表达调控（C）、特定蛋白质的修饰（D）、代谢物（E）和微生物组关联（F）都参与了杂种优势的表现。
10. 结论与未来展望
大约一个世纪前杂交种的引入是现代农业最重要的创新之一，也是全球粮食安全的关键因素。尽管杂交作物在经济上取得了成功，但迄今为止尚未确定解释杂种优势的统一理论。然而，正如本综述所概述的，在过去十年中，通过以下方式对杂种优势的分子原理有了实质性的进展：（i）理解许多作物物种的基因组结构和多样性，（ii）将特定的基因表达模式与表型杂种优势相关联，（iii）利用代谢物的变化来预测杂种优势，（iv）理解单个基因在杂种优势中的功能，以及（v）理解根际微生物组对杂种优势的贡献。总之，全面理解杂种优势的遗传和分子基础，以及详细了解杂交种如何与根际微生物组互作，将有助于加速杂交种的生产力和产量稳定性，以支持更可持续的农业。