JIPB特邀综述 | 油菜功能基因组学研究进展

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近期，华中农大赵虎&郭亮团队在JIPB上发表发表综述：Functional genomics of Brassica napus: Progresses, challenges and perspectives，总结了近年来油菜功能基因组学的研究进展，包括种质资源、组学数据库和克隆功能基因的可用性以及主要挑战和前景。

甘蓝型油菜 (Brassica napus; AACC, 2n = 38) 起源于大约7500年前的地中海地区，是世界第二大油料作物，占全球食用植物油供给13%-16%。

种质资源

种质资源是作物功能基因组学研究和品种改良的基础。目前，欧洲、亚洲和北美的种质库中保存了大量的油菜种质资源。种质资源信息网络（GRIN）提供了 622 种保守的油菜种质。加拿大植物种质系统（ http://pgrc3.agr.gc.ca ）共有458份油菜种质，其中一些提供了表型信息，如株高和开花时间。中国保存了4176份油菜种质，包括中国的祖先品种和从世界各地引进的品种。通过物理或化学诱变进行大规模突变体的创造具有增加遗传多样性的潜力，并可作为育种的宝贵种质资源。EMS诱变已广泛用于油菜，如上海油菜数据库中大约有14700个EMS突变体。

基因组和泛基因组

经过迭代改进和完善，中双11和Darmor-bzh基因组已成为油菜中具有代表性的参考基因组。目前，已报道>10个甘蓝型油菜基因组。

数据库

甘蓝型油菜基因组研究的代表性数据库。

功能基因

目前在甘蓝型油菜中克隆了约130个功能基因。将已克隆基因分为生殖发育、产量、品质、抗性、营养高效利用和宜机收等六大类性状。目前对油菜功能基因的研究主要集中在产量 (如千粒重、角果长度)、种子品质 (如含油量、脂肪酸、硫苷含量) 以及生殖发育 (如开花期) 等性状。根据每类表型分别介绍了已克隆基因的功能以及重要基因的分子调控机制。例如在产量相关性状中影响千粒重的BnARF18、BnEOD3等基因，影响角果长度的BnCYP78A9等基因；在品质相关性状中调控种子含油量的orf188、BnPMT6等基因；调控种子硫苷含量的BnGTR2、BnMYB28等基因。

甘蓝型油菜性状相关基因挖掘示意图。（A）油菜基因的分子克隆策略。包括基于同源性的克隆、基于T-DNA/转座子的克隆、基于图谱的克隆、基于集群分离分析（BSA）的克隆和基于多组学方法的克隆。（B）甘油菜基因功能验证方法。功能基因主要通过转基因互补和靶向诱变进行验证。转基因互补包括转化为拟南芥、互补试验和过表达实验。靶向诱变包括 RNAi和CRISPR/Cas9。（C）甘油菜中具有代表性的功能基因。

甘蓝型油菜籽油含量相关基因的鉴定。油菜中的种子由胚和种皮组成，胚是种子油的来源。种子油含量与种皮含量呈显著负相关。这里描述了鉴定与种子油含量和种皮相关的基因的过程。

挑战与机遇

油菜基因组的复杂性

异源四倍体具有重复的基因组和复杂的染色体重排和涉及同源染色体的交换，大量的同源基因拷贝导致基因冗余和剂量效应，使得验证基因功能变得更加困难。亚基因组在基因表达，表观遗传活性和单核苷酸多态性变异方面存在不平衡。

从基因到育种的低效转化

在油菜育种中，FAE1和FAD2等基因的有效利用非常成功，但许多其他具有重要功能的克隆基因的利用仍然有限。必须充分了解相关基因的功能、调控模型以及加性效应、显性效应、上位效应、剂量效应和其他基因相互作用效应的存在。例如，BnTFL1的拷贝数在调节植物结构和开花时间方面具有累加作用。重要的是挖掘优良的单倍型或关键的调控元件来微调基因表达，并最终通过聚合多个优良变异，进一步改良甘蓝型菜品种。

加速甘油菜的功能基因组学研究

克隆基因主要与生殖发育、产量和传统品质性状有关，今后应加强对花非落叶性、叶形、蛋白质含量、地上部阶段和地上部产量等其他用途相关性状基因功能的研究。

用于多组学数据分析和功能基因鉴定的机器学习方法

通过GWAS和TWAS预测了一批影响油菜性状的基因。由于油菜中连锁不平衡的缓慢衰减，QTL通常包含数十个候选基因。因此，进一步结合机器学习，可以通过基因编辑技术高效选择关键基因进行功能验证。除了预测基因外，多组学分析的另一个目的是构建基因调控网络（GRN）。目前油菜的GRN主要依赖RNA-seq数据，导致假阳性率高。通过结合染色质可及性数据和深度学习，我们可以构建更具生物学意义的GRN。此外，有必要阐明多性状间遗传相互作用的机制，构建多重性状形成的GRNs。

通过剖析基因型与环境的相互作用来优化表型可塑性

油菜的种植环境很广，播种和开花时间的差异会导致产量和SOC的变化。通过将所有基因合并成遗传相互作用网络来系统地剖析表型可塑性的遗传结构是一种新兴趋势。

油菜综合数据库建设

需要构建具有不同功能（单细胞、代谢组、蛋白质组、表观基因组、非编码RNA、转录因子相互调控等）的数据库。这将有助于全面了解油菜的特征。

实现油菜的精准育种

精准育种很大程度上依赖于多组学数据和人工智能，还整合了生物技术，包括基因编辑、合成生物学等。利用大规模多组学数据挖掘影响性状的关键基因和优良变异，构建全面的型油菜基因调控网络。基于丰富的基因-表型关联信息，利用人工智能方法创建甘油菜精准设计育种模型。此外，精心设计的等位基因变异和分子元件将用于通过基因编辑改善靶性状。

使用各种技术工具培育新的高质量、高产和高抗性的甘蓝型油菜品种的系统概述。

文章引用：Tan, Z., Han, X., Dai, C., Lu, S., He, H., Yao, X., Chen, P., Yang, C., Zhao, L., Yang, Q.-Y., et al. (2024). Functional genomics of Brassica napus: Progresses, challenges, and perspectives. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13635.

标签：性状,功能,基因组学,基因,种质,基因组,油菜,JIPB,研究进展
From： https://www.cnblogs.com/miyuanbiotech/p/18250263