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设 \(P(A)=p,P(a)=q\)
自由交配一代后：
| \(AA\) | \(Aa\) | \(aa\) |
|---|---|---|
| \(p^2\) | \(2pq\) | \(q^2\) |
五个条件：
- 无限大群体
- 无突变
- 无选择
- 无迁移
- 无选型交配
其实还有几个条件：
- 父本中基因频率与母本相同
- 非复等位基因
- 非伴性遗传
特殊情况
基因频率父本≠母本
| \(p_♂\) | \(q_♂\) | |
|---|---|---|
| \(p_♀\) | \(p_♂p_♀\) | \(q_♂p_♀\) |
| \(q_♀\) | \(p_♂q_♀\) | \(q_♂q_♀\) |
自由交配一代后
\[p_{F1}=p_♂p_♀+\frac{1}{2}(q_♂p_♀+p_♂q_♀)\\ \begin{aligned} \because p_♂+q_♂&=1\\ p_♂+q_♂&=1\\ \end{aligned}\\ \begin{aligned} \therefore p_{F1}&=\cfrac{p_♂+p_♀}{2}\\ \textsf{同理 }q_{F1}&=\cfrac{q_♂+q_♀}{2}\\ \end{aligned} \]\[\tag{*} \]即下一代的基因频率是上一代的平均值
再自由交配一代后 \(F2\) 遵循哈温平衡
| \(AA\) | \(Aa\) | \(aa\) |
|---|---|---|
| \(\cfrac{(p_♂+p_♀)^2}{4}\) | \(\cfrac{(p_♂+p_♀)(q_♂+q_♀)}{2}\) | \(\cfrac{(q_♂+q_♀)^2}{4}\) |
伴X遗传
由结论 \((\text{*})\)，下一代♀基因频率是上一代的平均值
由交叉遗传，下一代♂基因频率是上一代的♀
设 \(x\) 世代 \(p_♂=M_x\)，\(p_♀=N_x\)
所以：
通项公式：
\[N_x = \cfrac{2p_♀ + p_♂}{3} + \left(-\frac{1}{2}\right)^x \cfrac{p_♀ - p_♂}{3} \]所以，\(x\to\infty\) 时，\(N_x=\cfrac{2p_♀ + p_♂}{3}\)
法一
Inspired by Microsoft Copilot
设通项公式 \(N_x=r^x\)
代入得：
因此，通项公式可以表示为：
\[\begin{aligned} N_x &= A \cdot 1^x + B \cdot \left(-\frac{1}{2}\right)^x\\ &= A + B \left(-\frac{1}{2}\right)^x \end{aligned} \]其中，$ A $ 和 $ B $ 是由 \(N_0\) 与 \(N_1\) 决定的常数
代入初始条件 $ N_0 = p_♀ $ 和 $ N_1 = \cfrac{p_♀ + p_♂}{2} $：
因此，通项公式为：
\[N_x = \cfrac{2p_♀ + p_♂}{3} + \left(-\frac{1}{2}\right)^x \cfrac{p_♀ - p_♂}{3} \]法二
设 \(p_♀-p_♂=a\)
小奥启动！
拓展
1. 有突变
\[A\xrightleftharpoons[v]{u}a \]平衡时有：
\[\begin{cases} pu=qv\\ p+q=1 \end{cases} \]解得：
\[\begin{cases} p=\cfrac{v}{u+v}\\ q=\cfrac{u}{u+v} \end{cases} \]2. 有选择
| 基因型频率 | \(AA\) | \(Aa\) | \(aa\) | 合计 |
|---|---|---|---|---|
| 初始 | \(p^2\) | \(2pq\) | \(q^2\) | \(1\) |
| 适合度 | \(m\) | \(n\) | \(o\) | |
| 选择后 | \(mp^2\) | \(2npq\) | \(oq^2\) | \(T=mp^2+2npq+oq^2\) |
| 相对频率 | \(\cfrac{mp^2}{T}\) | \(\cfrac{2npq}{T}\) | \(\cfrac{oq^2}{T}\) | \(1\) |
下一轮 \(P(A)\)频率
\[\begin{aligned} p'&=P'(AA)+\cfrac{P'(Aa)}{2}\\ &=p\cfrac{mp+nq}{T} \end{aligned} \]\(P(A)\) 改变量
\[\begin{aligned} \Delta p&=p'-p\\ &=p(\cfrac{mp+nq}{T}-1)\\ &=p\cfrac{mp(1-p)+nq(1-2p)-oq^2}{T}\\ \because &\ 1-p=q,\ 1-2p=q-p\\ \Delta p&=p\cfrac{mpq+nq(q-p)-oq^2}{T}\\ &=pq\cfrac{p(m-n)+q(n-o)}{T} \end{aligned} \]综上，当选择平衡时，\(\Delta p=0\)，
\[\tag{1}p(m-n)=q(o-n) \]美丽而简洁。
而选择的公式推出来了：
\[\tag{2}\Delta p=pq\cfrac{p(m-n)+q(n-o)}{T} \]2.1. 定向选择
2.1.1 对\(aa\)不利
| 基因型频率 | \(AA\) | \(Aa\) | \(aa\) | 合计 |
|---|---|---|---|---|
| 初始 | \(p^2\) | \(2pq\) | \(q^2\) | \(1\) |
| 选择系数 | \(0\) | \(0\) | \(s\) | |
| 适合度 | \(1\) | \(1\) | \(o=1-s\) | |
| 选择后 | \(p^2\) | \(2pq\) | \((1-s)q^2\) | \(T=1-sq^2\) |
| 相对频率 | \(\cfrac{p^2}{T}\) | \(\cfrac{2pq}{T}\) | \(\cfrac{(1-s)q^2}{T}\) | \(1\) |
带入式 \((2)\) 得：
\[\begin{aligned} -\Delta q=\Delta p&=pq\cfrac{p(1-1)+q(1-o)}{T}\\ &=\cfrac{spq^2}{1-sq^2} \\ q'&=q+\Delta q\\ &=q\cfrac{1-sq}{1-sq^2} \end{aligned} \]显然，\(q'>0\)。
所以选择不能淘汰 \(a\) 基因。
极端情况：\(s=1\)
\[\begin{aligned} q_1&=q_0\cfrac{1-q_0}{1-q_0^2} =\cfrac{q_0}{q_0+1}\\ q_2&=\cfrac{q_1}{q_1+1} =\cfrac{\cfrac{q_0}{q_0+1}}{1+\cfrac{q_0}{q_0+1}} =\cfrac{q_0}{2q_0+1}\\ \vdots\\ q_n&=\cfrac{q_0}{nq_0+1}\\ n&=\cfrac{1}{q_n}-\cfrac{1}{q_0} \end{aligned} \]即要通过选择将基因 \(a\) 频率从 \(q_0\) 降至 \(q_n\) 需经过 \(n=\cfrac{1}{q_n}-\cfrac{1}{q_0}\) 个世代。
如 \(q_0=0.001\) , \(q_n=0.0001\) 则与经过 \(n=9000\) 个世代！
加上突变
\[A\xrightleftharpoons[v]{u}a \]\[\begin{aligned} \Delta_{select}q&=\cfrac{-spq^2}{1-sq^2} \approx-spq^2\\ \Delta_{mutate}q&=pu\\ \Delta p&=\Delta_{select}q+\Delta_{mutate}q\\ &=pu-spq^2 \end{aligned} \]选择平衡时：
\[q=\sqrt{\frac{u}{s}} \]2.1.2 对\(A\_\)不利
\[\begin{aligned} \Delta T&=sp^2+2spq=sp(2-p)\\ p'&=\cfrac{p-sp^2-spq}{1-\Delta T}\\ &=p\frac{1-s}{1-\Delta T}\\ \Delta p&=p'-p\\ &=\cfrac{-spq^2}{1-sp(2-p)} \end{aligned} \]2.2 分裂选择
对\(Aa\)不利，杂种劣势。
| 基因型频率 | \(AA\) | \(Aa\) | \(aa\) | 合计 |
|---|---|---|---|---|
| 初始 | \(p^2\) | \(2pq\) | \(q^2\) | \(1\) |
| 选择系数 | \(0\) | \(s\) | \(0\) | |
| 适合度 | \(1\) | \(n=1-s\) | \(1\) | |
| 选择后 | \(p^2\) | \(2(1-s)pq\) | \(q^2\) | \(T=1-2spq\) |
| 相对频率 | \(\cfrac{p^2}{T}\) | \(\cfrac{2(1-s)pq}{T}\) | \(\cfrac{q^2}{T}\) | \(1\) |
带入式 \((2)\)：
\[\Delta p=spq\cfrac{p-q}{1-2spq} \]\[\Delta p \begin{cases} >0 & p>q & \textsf{最终只剩}p\\ =0 & p=q & \textsf{不稳定平衡点}\\ <0 & p<q & \textsf{最终只剩}q\\ \end{cases} \]赢家通吃。
2.3 稳定选择
对\(AA\)、\(aa\)不利，杂种优势。
| 基因型频率 | \(AA\) | \(Aa\) | \(aa\) | 合计 |
|---|---|---|---|---|
| 初始 | \(p^2\) | \(2pq\) | \(q^2\) | \(1\) |
| 选择系数 | \(s\) | \(0\) | \(t\) | |
| 适合度 | \(m=1-s\) | \(1\) | \(o=1-t\) | |
| 选择后 | \((1-s)p^2\) | \(2pq\) | \((1-t)q^2\) | \(T=1-sp^2-tq^2\) |
| 相对频率 | \(\cfrac{p^2}{T}\) | \(\cfrac{2pq}{T}\) | \(\cfrac{(1-s)q^2}{T}\) | \(1\) |
带入式 \((1)\) 得，选择平衡时：
\[sp=tq \]\[\therefore\begin{cases} p&=\cfrac{t}{s+t}\\ q&=\cfrac{s}{s+t} \end{cases} \]3. 有迁移
\[\Huge\underset{\small P(a)=q_B}{\bigcirc}\xrightarrow{\normalsize m}\underset{\small P(a)=q_n}{\circ} \]- 大种群足够大，\(q_B\) 不会变化
- 年迁移率 \(m=\cfrac{\textsf{迁来的个体数}}{\textsf{迁来的个体数}+\textsf{原来的个体数}}\)
法一
\[\begin{aligned} q_1&=mq_B+(1-m)q_0\\ q_2&=mq_B+(1-m)q_1\\ &=mq_B+(1-m)mq_B+(1-m)^2q_0\\ q_3&=mq_B+(1-m)q_2\\ &=mq_B+(1-m)mq_B+(1-m)^2mq_B+(1-m)^3q_0\\ \vdots\\ q_n&=mq_B\sum_{i=0}^{n-1}{(1-m)^i}+(1-m)^nq_0 \end{aligned} \]小奥再次启动！
令 \(S=\displaystyle\sum_{i=0}^{n-1}{(1-m)^i}\)，\(a=1-m\)
\[\begin{aligned} S&=\sum_{i=0}^{n-1}{a^i}\\ aS&=\sum_{i=1}^{n}{a^i}\\ (a-1)S&=a^n-1\\ S&=\cfrac{a^n-1}{a-1}\\ &=\cfrac{(1-m)^n-1}{-m}\\ \therefore q_n&=q_B-(1-m)^nq_B+(1-m)^nq_0\\ \cfrac{q_n-q_B}{q_0-q_B}&=(1-m)^n \end{aligned} \]这是什么？等比数列！
于是有了：
法二
\[\begin{aligned} q_1&=mq_B+(1-m)q_0\\ q_1-q_B&=mq_B+(1-m)q_0-q_B\\ q_1-q_B&=(1-m)(q_0-q_B)\\ \cfrac{q_1-q_B}{q_0-q_B}&=1-m\\ \Rightarrow \cfrac{q_n-q_B}{q_0-q_B}&=(1-m)^n \end{aligned} \]光速出结论。
十分感谢你能看到这里。
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