我国水稻种质资源创新研究与利用进展

分享一篇水稻种质资源创新研究与利用的相关综述，内容比较全面，包括了我国水稻种质资源收集、评价与精确鉴定、水稻新品系创制、水稻杂种优势利用、水稻种质创制新技术、新方法以及水稻优异基因资源的挖掘与利用等方面。

截止到2023 年，我国保存的作物种质资源有超过54 万份，其中有8 万多份是水稻种质资源，数量位居世界第3。目前我国绝大多数种质资源的鉴定还停留在初级阶段，将水稻种质资源应用于育种创新更是远远不足。

水稻种质资源收集与鉴定

为了避免重复评价种质资源，减少工作量，研究者需要先对种质资源进行遗传多样性分析，再进行DNA指纹分析。

利用不同类型的分子标记对种质资源进行遗传多样性分析，有助于明晰种质资源的遗传背景，更好帮助育种工作者选择目标亲本。

水稻种质资源DNA指纹鉴定起始于2007 年，主要依据24 对SSR分子标记对不同的水稻材料进行鉴定，根据电泳结果对不同的种质资源进行分析和鉴别。DNA指纹鉴定经历了SSR、SNP 和MNP不同类型的分子标记，同时借助于基因组测序技术，检测位点由原来的24个已增加到几千甚至几万个。

构建核心种质是提高水稻种质资源利用效率以及提升种质创新能力的前提与基础。目前已构建了野生稻、地方稻种资源和地方品种的核心种质。据统计，目前中国已经构建了21 套水稻核心种质（下表），其中
野生稻4 套，稻种资源7 套，地方品种10 套。

在构建水稻核心种质基础上，再对大量水稻种质资源进行表型性状鉴定和评价，通过对表型性状进行评价，筛选性状突出的优异种质资源，为育种家培育水稻新品种提供基础材料。

除了传统表型鉴定的方法外，还需充分运用高通量、高分辨率的表型分析技术和平台（包括表型组学平台）对种质资源开展育种急需性状的精准鉴定，从而提高表型鉴定的效率与准确性。

基因型鉴定是挖掘优异等位基因的重要步骤。目前我国保存的种质资源基因型鉴定大多数还使用传统分子标记，建议搭建一批国家资源精准鉴定和基因挖掘平台，加快信息化建设。

水稻新种质创制

IR30 是国际水稻所的种质资源之一，1998 年谢华安以IR30 为母本，以圭630 为父本，通过杂交，成功创制了恢复力强、配合力好、抗稻瘟病、综合农艺性状优良的恢复系明恢63。目前明恢63作为亲本，是我国选育的三系恢复系中贡献最大的。

28 占作为国际水稻所的种质资源之一，周少川等以丰矮占1 号为母本，以28 占为父本，成功选育了常规稻品种丰八占，以丰八占为母本、华丝占为父本，选育了常规稻品种丰华占，接着以黄新占为母本、丰华占为父本，成功选育出突破性大品种黄华占。周少川等以丰八占为关键核心种质，经过多年的努力，选育了以黄华占、黄莉占、五山油占
（华占）、黄粤丝苗、黄广油占和五山丝苗等为代表的系列突破性大品种。

江苏省农业科学院赵凌等以关东194 为种质资源，通过系谱选育的方法，成功选育了具有优良食味的南粳46、南粳5055、南粳9108和南粳3908等系列新品种。

除了恢复系和常规品种新材料创制外，在不育系新材料创制方面，以普通种质资源为基础材料，同样创制了具有影响力的水稻不育系。宁波市农业科学研究院马荣荣以双九S 和京52 为种质资源，成功选育了籼粳交系列不育系甬粳15A、甬粳16A和甬粳26A等，为籼粳交杂交育种做出重要贡献。

通过聚合具有优良系统基因的恢复系可实现杂交水稻综合优良性状完全表达。谢华安等自创制恢复系明恢63 以来，截至2010 年，以明恢63
配制的杂交组合，通过省级或省级以上审定的杂交水稻新品种有34 个，累计推广面积有3.10 亿亩（汕优63 除外）；以明恢63 为核心种质资源，通过杂交的方法，选育的恢复系有543 个，利用这些恢复系配制杂交组合，有922 个新品种通过省级或省级以上审定。

周少川等以丰八占为关键核心种质，培育了以黄华占为代表的系列恢复系，利用这些恢复系配制的杂交组合有27 个，共计68 次通过省级及省级以上审定。而以黄华占为核心种质，成功选育出华占、五山丝苗、黄粤丝苗、黄华占和黄莉占等系列恢复系新材料，目前华占已成为我国配制杂交组合最广的恢复系，其累计推广面积超过亿亩。

雷捷成创制的细胞质雄性不育系谷丰A是全国应用最广泛的不育系之一，应用于生产20 余年，稻瘟病抗性持久不衰，目前已配制出45 个品种通过56 次审定，其中国审品种8 个，这些品种中多数品种的稻
瘟病抗性表现中抗以上。

马荣荣创制的籼粳交不育系甬粳15A，目前已配制出甬优1510、甬优
1512、甬优1538 和甬优1540 等品种，其中甬优1540在浙江、江苏、湖北、安徽、福建、广西、上海等省市区大面积推广，累计推广面积达41.8万公顷。

传统意义上的杂交育种是水稻种质创制最基本的方法，还可以通过诱变技术、染色体工程技术、小孢子培养技术、原生质体融合技术以及基因工程等进行种质资源创制。近年来，基因编辑技术的快速发展，CRISPR/Cas 介导的水稻基因定点编辑可以特异地修饰某个靶向序列，从而创制具有特定优异等位基因的新种质，如创制水稻高产基因Gn1a 和DEP1 的等位基因新种质，创制水稻抗病基因RBL1 的等位基因新种质，创制水稻低镉基因OsNramp5 的等位基因新种质。该技术与传统的点突变相比，具有效率更高、速度更快、无多余的随机突变的优点。

水稻基因资源挖掘

随着水稻基因组、转录组和泛基因组等研究的迅速开展，研究者以水稻种质资源为材料，从中鉴定了一系列控制产量、抗病虫、抗逆和品质等性状的基因。

水稻产量由多基因控制，主要由有效穗数、穗粒数和千粒重3 个方面决定。在实际生产和育种过程中，水稻粒形和粒重成为了水稻品种选育的重要参数。一些主要的产量基因：GW2、Ghd7、GS3、GW5、GS5、GS2、GY3等。

稻米品质是一个极为复杂的农艺性状，主要包括稻米的外观品质、研磨加工品质、食味品质和营养品质等方面。而稻米外观品质是最重要的指标之一，直接影响到消费者的喜好，大多数消费者都比较喜欢低垩白且细长的优质米。一些主要的品质基因：Wx、Chalk5、GW2、gw8、、GW7/GL7、gs9/gl9、LVPA4等。

稻瘟病、白叶枯病、褐飞虱是我国水稻主要的病虫害，而稻瘟病在我国各稻区每年均有不同程度发生。挖掘水稻中抗病、抗虫基因并将其聚合到不同水稻品种中，有利于培育出抗病虫害的水稻新品种。

稻瘟病是一种世界性真菌病害，严重影响水稻产量和品质，迄今已从不同水稻品种中克隆了超过30 个抗瘟基因。其中Pib 是最先被成功克隆的抗稻瘟病基因，而Pi9 是最早被克隆广谱的抗稻瘟病基因。

水稻白叶枯病严重危害水稻生产，目前被定位的水稻抗白叶枯主效基因已超过40 个，其中有10 个基因被成功克隆，其中Xa23 是从野生稻资源中鉴定的一个在全生育期表现广谱、高抗白叶枯病的基因。

褐飞虱是水稻生产中危害最严重的害虫之一，严重影响水稻的品质和产量，迄今鉴定到的抗褐飞虱基因位点已超过30 个，主要分布在水稻第3、4、6 和12 号染色体上，其中Bph14 是第一个被克隆的来源于药用野生稻资源的抗褐飞虱基因。华中农业大学Sha 等克隆了1 个名为RBL1 的广谱抗病类突变体基因，并通过基因编辑技术成功创制了一个名为RBL1Δ12 的新基因，该基因具有广阔的抗病育种应用前景，对稻瘟病、白叶枯病、稻曲病三病的抗性均有显著提高。

水稻在生长过程中经常受生物及非生物胁迫而导致产量和品质下降，其中非生物胁迫主要包括盐碱、冷害、高温、洪涝、干旱、重金属胁迫等。一些抗逆基因：qSE3、DST、SNAC1、RST1、qLTG3-1等。

水稻种质资源创新与利用模式

如何开发与利用中国的8 万多份水稻种质资源？本文归纳形成了水稻种质资源创新与利用的模式，通过对收集的种质资源进行初步鉴定与多样性分析，构建初级和终极核心种质资源库，利用高通量的表型分析平台和基因型鉴定平台，再对这些核心种质资源进行精确评价，筛选和挖掘优异种质资源。

以筛选和挖掘的优异资源为基础材料：

• 一方面开展新材料的创制，主要是利用表型和基因型分析的结果，开发不同类型的分子标记，并借助于这些分子标记，通过回交方法，构建大规模不同类型的染色体片段置换系或渐渗系群体，进而创制携有优异性状的新种质或供育种利用的中间新材料；
• 另一方面开展优异基因的鉴定与分离，主要是鉴定与分离这些优异基因及其等位基因，再利用开发的其功能性分子标记应用于水稻育种实践，同时解析这些基因的功能，揭示其遗传调控网络。
• 最后，利用生物育种技术，开展分子设计育种，创制综合农艺性状优异的水稻新品系，并利用创制的恢复系与不育系杂交配组，进而培育综合性状优异的突破性水稻新品种。

存在的问题

核心种质构建专用型不强

我国已构建的21 套水稻核心种质都是通用型核心种质，而专化型的核心种质很少。例如，抗病性、抗虫型、高产型、优质型、功能型和营养性等专化型核心种质几乎还没有构建。

种质资源的表型鉴定不全面

万建民院士在2021 中国种子大会提到深度鉴定评价的种质资源不足10%，绝大多数种质资源的鉴定还停留在初级阶段，同时将种质资源应用于育种创新更是远远不足，很多种质资源优势根本没有转化为产业优势。

优异种质资源挖掘与利用还不够深入

科学家利用水稻种质资源虽然鉴定了一些控制产量、抗病虫、抗逆和品质等性状的基因，然而，种质资源中还存在大量优异的等位基因，如抗病、抗虫、抗逆等基因，这些材料是水稻育种的天然基因库，然而在育种中真正利用的还较少。主要原因包括两方面：一方面是种质资源包括核心资源鉴定评价信息不完整、不详细，没有满足育种家的特别需求；另一方面，核心种质资源包括野生资源和地方品种等，这些资源往往具有较多不良性状，很难直接利用。此外，深度挖掘优异基因资源的能力亟待加强，基础研究和应用研究结合不紧密，有重大利用价值的基因资源很少。

优异新种质的创新动力不足

近年来，虽然在优质稻品种、超级稻品种以及籼粳交品种选育方面取得较大进步，然而在大品种、突破性品种的选育方面还存在一定的瓶颈。实际上，依靠单个基因来实现大品种、突破性品种的道路将越来越艰难，这些大品种应该集综合优良农艺性状于一身，需要集合育种学、遗传学和分子生物学等综合知识才能实现。

种质资源共享共赢机制不健全

目前我国水稻种质资源的安全保护体系相对滞后，还没有形成一套系统有效的保护制度。种质资源共享还面临一些困难和挑战：一方面缺乏有
效的激励机制，种质资源交流之后，使用者不愿意分享使用后的成果；另一方面是种质资源交流不顺畅，例如有些种质资源被科研单位或者企业作为“私有材料”进行保留，与育种家之间的交流、交换以及使用非常有限。有些申请人向地方库或者国家库申请的种质资源，没有及时或者不愿意把使用信息反馈给资源保存单位，导致使用单位与保存单位之间存在相互脱节现象，而且对应的研究成果也没有体现供种单位的贡献，明显破坏了种质资源共享共赢的机制，导致还未完全打通种质资源有效利用的最后一公里。

展望

加强专用型核心种质的构建

利用现有种质资源的遗传多样性、基因型特点、遗传结构信息，调整或优化核心种质构建，根据不同需求，构建专用型核心种质，并对构建的专用型核心种质进行多环境、多年的鉴定与表型分析。

从抗病角度，研究者可以构建抗稻瘟病、抗白叶枯病、抗细条病、抗纹枯病和抗稻曲病等不同病害抗性的专用型核心种质，然后对核心种质在实验室和田间分别进行抗性鉴定与分析，研究其抗性变化，分离并鉴定对应的抗性基因以及等位基因，为育种家提供优异的基因资源。例如，本文作者课题组利用收集于不同地区和单位的种质资源，通过室内和田间抗性鉴定，正在构建一套水稻抗稻瘟病专用型核心资源。

加强种质资源表型的精确鉴定

种质资源表型准确鉴定是后期基因分离与功能研究的最基础数据，表型鉴定的准确性将为后期基因挖掘与利用提供更多机会。研究者还可借助高通量、高分辨率、大数据表型分析平台对种质资源及核心资源进行精准鉴定，以满足育种者的需求。

加强种质资源深入挖掘和创新研究

加强种质资源优异基因的挖掘。对于地方品种资源，在精确评价的基础上，可以构建分离群体，通过图位克隆、全基因组关联分析以及测序分析等方法，对相关基因进行鉴定与分离。对野生稻而言，可以通过构建染色体片段置换系，消除遗传背景的影响，为进一步挖掘野生稻中的有利基因创造条件。

加强优异等位基因的挖掘与利用。野生稻和地方品种往往含有现代品种中缺失和丢失的优异基因，可以利用基因组学、遗传学和分子生物学等方法，鉴定这些资源材料中的优异等位基因。在充分鉴定并分离水稻产量、品质和抗性等相关基因的基础上，通过进一步开发这些基因及等位
基因的功能性分子标记，并集合优良等位基因，创制优异的中间育种材料，实现新种质创制和遗传育种相融合，从而提升育种效率。

激发种质创新的内生动力

水稻种质资源创新，需要加强科企融合，激发创新的动力，要加强基础研究的深度，挖掘有重大利用价值的新基因，加快生物育种的进程。同时必须进一步加强水稻种质资源精准鉴定与深度发掘，从保存的资源中挖掘出大量优异种质并进行改良创制，将种质资源优势转变成可利用亲本材料优势，打通种质资源有效利用的最后一公里，培育出更多具有突破性的大品种。

强化种质资源的共享机制

为了促进水稻种质资源的共享，管理部门与科研部门可以采取相应措施。

• 首先，要建立完善的共享机制。要加快构建基于大数据的统一信息平台，统筹国家和省级水稻种质资源收集、保存、评价、分发等业务工作，确保信息互联互通，从而促进资源的共享次数和利用效率。
• 其次，制定特定的激励性措施，鼓励科研单位、种子企业以及个人把保存的种质资源上交或者将资源相关信息提交，统一集中到资源共享的公共平台上，实现资源信息的完全共享。
• 再次，加强种质资源的精确鉴定，依托科研单位、高校、企业等资源评价单位，鉴定重要农艺性状（包括抗性、产量和品质等），为育种者提供重要的性状信息。同时加大水稻种质资源宣传力度，对筛选和鉴定的优异种质资源进行集中种植和展示示范，让育种者在现场对资源有直观的了解和认识。

加强国际合作交流

在安全、规范的原则下，可加强与水稻资源丰富国家和地区、一带一路国家和地区，以及相关国际组织等的深入交流与合作，提升种质资源安全保护与高效利用水平。

以上摘自和整理文中重要内容，更多精彩请阅读原文：杨德卫,张海峰,余文权.我国水稻种质资源创新研究与利用进展[J].植物遗传资源学报,2024,25(4):495-508.