Crop Journal 以品种为导向的基因挖掘

近日，四川农业大学刘登才组在《The Crop Journal》发表了综述文章：Towards cultivar-oriented gene discovery for better crops，回顾了引起基因发掘与品种创新“脱节”的几个常见问题，并提出了一些建议。

许多基因在论文中被描述为有利于提高产量。但很少有真正转化为田间产量的增加。相反，商业育种家正面临着基因恐惧症，即在众多已确定的基因中选择哪个基因进行育种感到困惑，这是基因发掘和品种创新之间的巨大鸿沟。本文目的是提醒人们注意当前基因发掘研究的不足，并强调与品种创新保持一致的必要性。遗传研究不仅关注基因发现，而且还要充分关注遗传背景、相关环境中的实验验证、适当的作物管理和数据可重用性。

作物产量遗传模型的反思

传统上作物产量被认为是由多基因控制的。作物产量可归因于产量构成因素的最终产品。然而，作物产量是一个与人类寿命有点相似的全阶段性状。植物在整个生命周期中的每日生长状态会影响最终产量成分；也就是说，作物产量是影响植物生长的所有性状在整个生命周期中的综合结果。植物生长受到基因之间以及与生长环境的复杂动态相互作用的影响，再加上基因表达的复杂时空和环境变化。因此有理由认为，至少在某些情况下，任何能够影响植物生长状态的基因都可能与作物产量有关。

作物产量的遗传复杂性可以用全基因（omni = “all”）模型（An expanded view of complex traits: from polygenic to omnigenic）来解释，该模型最近被用作解释一种现象的手段，即尽管遗传了复杂的人类性状，例如对某些疾病的反应，这是由于许多基因组分散基因的影响，其中一些编码产物与疾病反应的表达没有明显的联系。该模型提出，基因调控网络彼此之间有足够的相互联系，因此在疾病相关细胞中表达的所有基因都容易影响疾病反应，并且疾病反应的大部分遗传性不是由于少数核心基因，而是由于大量外周基因的微小贡献，这些外周基因在疾病反应途径之外发挥作用。

核心基因是基因产物对表型有直接影响的基因，而外周基因通过与其他外周和核心基因的相互作用网络间接影响表型。全基因模型可以自然地扩展到包括作物产量的遗传基础。一种作物在其生命周期中可以表达数以万计的基因。一些基因对产量成分有直接影响，其他基因则间接影响产量成分。然而，产量的遗传基础在很大程度上是未知的，尽管越来越多的基因已被确定为对产量有贡献。人们对核心基因（产量基因）、外周基因（产量相关基因）的调控网络以及基因之间以及与环境的相互作用知之甚少。尽管如此，全基因模型为遗传学和育种研究提供了相当多的见解。

基因发掘中应用的遗传背景

目前，对产量遗传基础的缺乏阻碍了优化基因组成以开发最佳品种的育种设计。在这种情况下，选择高产基因型作为育种亲本对于提高育种效率是必要的。作物育种是结合有利等位基因的过程，因此期望较新的品种应该具有更有利的等位基因。这意味着，与地方品种或较老的品种相比，最近开发的品种应该具有更有利的等位基因，这些等位基因是通过多年的杂交和密集选择逐渐组装起来的。这一推论与以下事实相一致，即育种家更喜欢使用最近开发的优良品系作为亲本，并与高产亲本杂交，以保留尽可能多的有利基因。

新发现的基因在育种中的效用受到遗传研究中使用的基因型的产量潜力落后于育种群体的问题的挑战。为了找到当前育种群体中不存在的新基因，基因发现通常使用不适应的种质资源，例如较老的品种、地方品种，甚至是野生作物物种，假设它们有可能大大扩展遗传变异以进行作物改良。然而，非适应性材料通常具有低产量潜力，往往缺乏关键的农艺性状，特别是在当前高投入农艺条件下种植时。许多QTL是使用低产遗传群体鉴定的。这个问题可能会产生一个不幸的后果，即许多已鉴定的基因在目前的育种中可能并不真正有效。一个基因的遗传效应可能被其他有利基因缓冲，或者实际上，可能已经存在于具有许多有利等位基因的当前品种中。因此，当一个特定的基因存在于一个旧的品种中时，可能对产量有很大的影响，但在目前的品种中，这种影响要小得多或没有可检测的影响；因此，当靶基因从旧品种转移到新品种时，效果会减弱。

基因发掘的实验条件

所选品系或种群的基因型是固定的，但表型因生长环境而异。在育种中，有必要在可能种植的环境中测试不同年份的潜在品种，以评估环境适应性。然而，许多遗传分析都是基于从非常有限的环境中获得的表型数据。这种策略对于寻找能够改善育种群体的基因可能无效。表型性状值的表达可能发生在一种环境中，但不会发生在另一种环境中。另一方面，有些基因在一种环境中是有利的，但在另一种环境中是不利的。例如，在种子灌浆后期，早开花基因可以避免高温胁迫对种子发育的损害，但在低温环境下，由于开花时的不育性，该基因可能不利于种子发育。

一些遗传分析是在控制良好的条件下进行的。例如，揭示非生物胁迫抗性分子机制的实验通常在生长室中进行，其中可以在受控水平上施加应力。这些工作增加了我们对关键分子过程的理解，但即使是单基因性状也很少能成功地转化为提高产量稳定性的应用。造成这种情况的一个原因是，在实验室条件下和田间生长的植物面临着不同的应激反应，这些应激反应与参与非生物胁迫耐受性的基因的高度差异表达有关。因此，从实验室到现场的翻译受到不断变化的生长环境的极大影响。

影响基因到品种可转化性的另一个典型问题是作物管理。作物管理可以改变植物生长的微环境，从而影响基因或性状的相互作用。例如，低种植密度通常有利于单个植物中特定器官的生长，例如更大的穗状花序和更多的分蘖，但可能会牺牲群体的产量。育种家的共识很好地证明了这一点，即作物产量与单个植物的产量或产量成分之间通常没有相关性或相关性很低，并且孤立植物的产量选择在田间条件下的产量育种中通常是无效的。因此，育种家强调不同性状在群体水平上的协同作用，而不是在单一植物水平上考虑单个性状的表型。相比之下，遗传研究通常根据单独间隔植物的表型进行。在单株水平上鉴定的基因可能不适用于种群水平，例如，穗状大小的基因。

品种创新导向的基因发掘

在不断变化的气候中，为了养活不断增长的全球人口，对提高作物产量的需求需要开发大量的基因库，这些基因不仅有可能提高产量，而且有可能提高对环境压力的适应能力。但是，应该加快基因到品种翻译的低效率，并将基因发掘与育种应用的明显分离统一起来。为了缩小差距，至关重要的是，必须以适当评估已识别基因的潜力的方式将基因发现定位为品种创新。

我们提出了一种面向品种的基因发掘 （COGD） 策略，其中更加关注使用当前领先的遗传背景和适当的实验设计来反映目标环境中的当前作物生产，而不是对所研究基因的遗传可见性的非包容性观察。应额外注意不同研究中收集的数据的可比性和可及性。就时间和金钱而言，数据收集非常昂贵。当前的个性化基因分型和表型数据应以标准方式收集，以便更好地共享。因此，COGD方法应包括以下三个核心标准。

首先，所使用的基因库的产量水平应接近当前商业品种的产量水平。换言之，遗传群体的采用需要跟上育种家实现的逐步遗传改良的步伐。因此，在遗传群体的发育中，使用最近的高产基因型作为遗传背景是很重要的。该策略被用于开发精英渗入品系，提供遗传群体，以从具有低产材料（如旧品种、地方品种或野生作物物种）的非适应种质中找到有利的基因或QTL。先进的回交QTL分析和选择性渗入育种等方法可以同时发现有利的QTL等位基因，并将其从不适应的种质转移到优良育种系中。有利的等位基因也可以通过基因组选择的方法捕获，其中新基因被合并到一个选择性推进的群体中，从中选择精英个体作为潜在的品种 。由此产生的保留有利等位基因的优良品系可用作育种亲本；或在某些情况下，发展到新品种。另一方面，基因发掘的目的是识别能够进一步提高当前品种产量的新基因。因此，产量评估应包括领先的商业品种，作为评估新发现基因产量潜力的检查。或者，应将最喜欢的等位基因转移到领先的商业品种中，并在最能反映商业生产的大小和植物密度的地块中进行产量比较。

其次，应努力使实验环境和作物管理实践类似于育种家和推广人员（和农民）通常使用的比较产量和测试潜在和当前品种的环境适应性。这有利于利用理想地适应目标地区生产条件的基因。提高品种的环境适应性具有提高产量的巨大潜力 ，因为据估计，环境压力会导致主要作物的总产量损失高达 70%，即特定地区农民实现的当前品种的实际平均产量约为在最佳作物和土壤管理下可实现的产量潜力的 ∼30%。减少目标地区产量差距的经济和可持续策略是开发环境定制的品种，这些品种对环境压力具有理想的抵抗力，并且可以比该地区的其他品种更有效地利用环境因素，如养分、水和光。实现这一目标的先决条件是不断发现理想地适应目标区域的有利基因。这需要在一系列野外环境中进行遗传分析，以评估单个基因的环境适应性。

第三，应使用统一的场表型平台（UFPP）进行表型分析，以提高表型数据在实验间的可比性。目前，迫切需要解决基于田间表型数据的可比性和可及性问题，即数据可重用性，以促进品种创新和遗传研究。这需要在目标区域建立UFPP，以保持不同研究的相对可比的实验条件，例如相对可比的作物管理（例如，播种日期、种植密度、养分管理以及病虫害防治）、标准化或可互操作的表型方法，以及通用语言的记录。UFPP有点类似于育种家的区域品种测试（RVT）平台，用于比较品种的产量，并测试目标地区在一系列环境下多年的环境适应性，作为发布新品种的先决条件。这样，遗传研究产生的野外数据也可能有利于育种活动，例如选择亲本和靶基因。在UFPP和RVT之间采用类似的实验方案，甚至两个平台的整合，将在基因发现和品种创新之间架起桥梁。具有共同语言或术语的UFPP也有助于表型数据的信息交换和共享。

等位基因的遗传效应影响基因在商业育种中的最终效用。靶基因的不同等位基因可能产生高度可变的表型。等位基因效应信息的缺乏是影响基因到品种翻译的限制因素。这也是为什么这么多克隆的基因没有被用于育种计划的一个重要原因。因此，有必要对等位基因效应进行适当的评估，以找到对商业育种有用和有益的有利等位基因。对于克隆基因，应使用一组不同的种质来剖析其等位基因或单倍型。使用来自不同地理来源的不同种质作为供体对于发现尽可能多的等位基因或单倍型非常重要 。然后，在向育种家推荐有利的等位基因之前，应使用 UFPP 和适当的实验设计在精英背景中评估等位基因效应，以反映目标环境中的作物产量。

毫无疑问，实现COGD方法提出的目标需要分子生物学家、遗传学家、育种家和农艺师之间的密切合作。如果没有育种家和农艺师的积极参与，分子生物学家和遗传学家很难单独有效地处理一些重要问题。例如，产生的遗传种群是否赶上育种者的遗传增益或满足育种者的亲本选择要求？种植和管理条件是否与实际作物生产有效结合？表型分析方法和标准是否有利于学科间的共享？通过国家或地区UFPP整合不同学科的研究人员，形成基因发现和育种转化联盟，对未来的作物育种具有重要意义。

结论

未来，对育种遗传基础的系统理解将推动分子设计育种，以优化品种的基因组成，以经济和可持续的方式提高作物生产力。为了实现这一目标，应制定并遵循一个简化的协议，以连接遗传研究和育种。COGD 标准解决了两个核心问题。一个是新发现的基因对现实世界育种的价值;也就是说，在田间生产条件下，鉴定的基因是否有助于高产遗传背景的表型改善。另一个是基因研究中数据的可重用性；也就是说，生成的数据是否可以用于其他研究。毋庸置疑，多年来在各种环境中收集和处理大量表型田间数据对于认识作物产量的遗传基础，特别是基因型-环境相互作用的机制和作用至关重要。对产量遗传学的更深入的了解肯定会极大地帮助品种生产，这在综合考虑育种条件时应该得到促进。