2024年1月13日，中国农科院深圳基因组研究所武志强教授团队综述了植物细胞器基因组研究进展，文章发表在《Trends in Plant Science》，题为：Plant organellar genomes: much done, much more to do。
质体和线粒体是唯一具有内共生起源基因组的细胞器。近几十年来，测序技术的进步导致已发表的细胞器基因组数量迅速增加，并揭示了截然不同的进化轨迹。在这篇综述中，量化了测序植物细胞器基因组在植物生命树中的丰度和分布。比较了两个细胞器基因组之间的许多基因组特征，重点是进化轨迹、转移、转录激活因子样效应核酸酶 （TALEN）、转录激活因子样效应子 （TALE） 介导的脱氨酶和CRISPR/Cas 的细胞器基因组编辑的当前状态，以及遗传转化。最后，提出了未来的研究，以了解这些不同的进化轨迹，以及基因组编辑策略，促进功能研究并最终改善细胞器基因组。
文章亮点
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技术的进步导致植物细胞器序列的数量大幅增加，但采样仍然不均匀。
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由于不同的结构构型和转移序列的干扰，大多数陆地植物有丝分裂基因组难以准确组装。
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泛细胞器基因组提供了新的进化见解，并为研究谱系分化期间基因功能变化的编辑提供了靶点。
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细胞器基因组编辑（例如线粒体靶向转录激活因子样效应核酸酶 （TALEN） 和双链 DNA 特异性胞苷脱氨酶 （DddA） 衍生的胞嘧啶碱基编辑器）能够对开放阅读框 （ORF） 和非编码区域进行功能验证。
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质体转化已被用于一系列修饰，例如提高光合效率和疫苗的生物合成，而线粒体转化由于技术挑战而远远落后。
主要内容
1. 已发表植物细胞器基因组的测序情况
与中位值大小为 575.5 Mb的大型核基因组相比，大多数质粒体和植物有丝分裂基因组要小得多。质粒的长度通常为 115-165 Kb，而植物有丝分裂基因组的长度则相差 200 倍。与许多已测序的完整质粒组相比，只有少数植物有丝分裂原基因组已完全测序。在 NCBI 数据库中，完整的质粒体数量接近 13000 个，而完整的植物有丝分裂基因组只有 673 个，只有 285 个物种的两个细胞器基因组都被测序。在过去十年中，完整质粒组的急剧增加分为三个阶段，这主要是由于测序和组装方法的改进，特别是NGS技术的改进（图 1A）。尽管如此，植物有丝分裂基因组的完成却严重滞后（图 1B）。
叶绿体基因组
线粒体基因组
2. 细胞器基因组的内共生起源
植物有丝分裂基因组和质粒体的真核内共生起源和维持的核心基因。
3. 植物细胞器基因组的突变和结构变异
根据 Smith 修改的不同品系（A）质粒体和（B）有丝分裂原体的序列突变率。(C）示意图显示了在从头组装过程中倒位重复序列（IRs）可能介导的质体构型转换。(D) 一些植物的非常规质体构型。(E) 显示在从头组装过程中由频繁重复序列介导的植物有丝分裂基因组构型。(F）植物有丝分裂基因组构型模型。(G) 三维基因组结构对蛋白质结合的影响示意图。结合位点用橙色表示。
4. 细胞器基因组编辑技术
细胞器基因组中的序列突变和结构变异会影响基因功能，尤其是在植物有丝分裂基因组中，频繁的重组会产生与细胞质雄性不育（CMS）和其他未知功能相关的嵌合 ORF。要准确调查以前未描述的功能和非编码区，就必须进行细胞器基因组编辑，这将有助于阐明基因和基因间区的功能。目前，有几种编辑技术（下图）显示出细胞器基因组编辑的巨大潜力。
5. 泛三维细胞器基因组
基因组的三维结构在维持基因组稳定性和基因表达方面起着重要作用。大多数细胞器基因组的基因含量相似，但不同组织和发育阶段、物种内部和物种之间细胞器基因组的序列组成和结构变异存在巨大差异，这些变异往往与适应能力有关。泛器官基因组可用于从细胞质供体的角度研究作物驯化的历史，然后应用于作物改良。此外，三维基因组学旨在考虑基因组序列、基因结构和调控元件的三维空间结构，以及这种空间组织如何影响各种生物过程中的基因复制、转录、修复和调控，在核基因组研究中得到了广泛应用。泛三维细胞器基因组是下一步研究组织、发育阶段、个体和物种之间微进化的关键。
泛细胞器基因组（上图）旨在重新评估不同个体、组织、发育阶段以及细胞间和分子内群体的异质性和遗传性。非编码区（右）参与了多种细胞器生物遗传过程。结构变异（底部）易受参与基因重组、修复和复制的核编码细胞器靶向蛋白的影响。细胞器基因组编辑（左）是通过调节光合作用、呼吸作用和氧化磷酸化以及其他目前未知的功能片段来提高作物产量的一种有前途的策略。
植物细胞器基因组研究中待解决的几个重要问题
我们如何检测和评估全细胞器基因组在各个层面上的异质性？这些异质性会影响细胞器的功能或调节植物的生长和发育吗？如果会，如何影响？
为什么被子植物线粒体基因组的序列变异速度如此缓慢，而结构变化却很快？核RRR基因如何调节植物细胞器基因组的稳定性？
为什么某些谱系中植物线粒体基因组的进化速率超过了与之密切相关的物种？是什么驱动了这种分化？
我们如何捕获植物线粒体基因组所有体内的替代配置？
如何提高mitoTALENs和mitoDdCBEs的效率和可操作性？
细胞器基因组编辑如何通过研究非编码区域的功能来提高光合作用和呼吸效率？
细胞器基因组编辑如何应用于创建合成生物学的人造生物反应器？
如何在高等植物中建立有效的线粒体转化系统？
我们如何实现将编辑系统直接传递到细胞器基因组中？
如何在细胞器基因组编辑中实现高效的同质体替换？
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